Ленивцы три раза независимо стали гигантскими

Палеонтологи реконструировали эволюционную историю ленивцев. Оказалось, что общий предок этих млекопитающих вел наземный образ жизни и весил от 70 до 350 килограммов. Часть его потомков освоили жизнь на деревьях и сильно уменьшились в размерах. Другие остались на земле (или вернулись сюда, предварительно пожив на деревьях) — причем в трех эволюционных линиях наземных ленивцев появились гигантские виды весом больше тонны. Как отмечается в статье для журнала Science, на протяжении большей части кайнозоя ленивцы оставались процветающей и разнообразной группой. Однако в позднем плейстоцене и голоцене она быстро пришла в упадок из-за вымирания всех наземных и полудревесных видов. По мнению авторов, скорее всего, все ленивцы, за исключением трехпалых и двупалых, были истреблены древними охотниками.

Подотряд ленивцев (Folivora) представлен в современной фауне семью видами, которые обитают в тропических лесах Южной и Центральной Америки. Пять из них относятся к семейству трехпалых (Bradypodidae), а два — к семейству двупалых (Choloepodidae). Все ныне живущие ленивцы похожи друг на друга: это некрупные млекопитающие весом от трех с половиной до восьми килограммов, которые обладают замедленным метаболизмом и проводят большую часть жизни в кронах деревьев, повиснув спиной вниз и поедая листья. Однако в прошлом ленивцы были куда более разнообразной группой. К ней относились многочисленные наземные, полудревесные и даже полуводные и водные виды из нескольких семейств, распространенные от Аляски до Патагонии. В упадок эта группа пришла совсем недавно. В Северной, Центральной и Южной Америке все ленивцы, кроме трехпалых и двухпалых, вымерли от десяти до двенадцати тысяч лет назад, а на островах Карибского моря — четыре-шесть тысяч лет назад. Скорее всего, они были истреблены людьми, которые охотились на них ради мяса.

Команда палеонтологов под руководством Альберто Боскаини (Alberto Boscaini) из Национального совета по научным и техническим исследованиям Аргентины решила больше узнать об эволюционной истории ленивцев и причинах их упадка. Основываясь на морфологических и генетических данных, исследователи построили филогенетическое древо для 67 родов из этой группы (в выборку вошли рода из обоих главных надсемейств, Mylodontoidea или Megatherioidea, и семейства Megalocnidae, населявшего острова Карибского моря). Кроме того, они оценили размеры крупных костей для представителей 49 родов ленивцев и рассчитали приблизительную массу этих животных, а также учли сведения об их предполагаемом образе жизни и пищевых предпочтениях.

Воспользовавшись компьютерным моделированием, Боскаини и его соавторы пришли к выводу, что общий предок всех ленивцев, который жил около 35 миллионов лет назад, вероятно, был наземным. Весил он от 70 до 350 килограммов - что соответствует довольно крупным, но еще не гигантским размерам. Его потомки, перешедшие к древесному или подудревесному образу жизни, включая современных трехпалых и двупалых ленивцев (которые относятся к разным надсемействам, Megatherioidea и Mylodontoidea соответственно, и стали древесными независимо друг от друга), постепенно уменьшались в размерах. В то же время ленивцы, которые остались наземными (или же вернулись к наземному образу от полудревесного), как правило, становились все более крупными (хотя в определенные периоды времени, например, в раннем миоцене и позднем плейстоцене, их размеры неоднократно уменьшались). Гигантские виды весом более тонны независимо появлялись среди наземных ленивцев трижды: два раза в надсемействе Mylodontoidea и один раз — в надсемействе Megatherioidea.

Исследователи также обнаружили, что размеры тела у древесных ленивцев из разных родов слабо отличаются друг от друга. Вероятно, их узкоспециализированный образ жизни не позволяет экспериментировать с размерами и становиться слишком крупными или слишком мелкими. У представителей полудревесных родов разнообразие размеров тела немного выше, хотя все еще ограничено. Самыми же разнообразными с точки зрения размеров оказались наземные ленивцы. При этом, по расчетам авторов, для каждого из трех основных образов жизни ленивцев существует оптимум массы: для древесных видов он составляет в среднем 6,5 килограмма, для полудревесных — 79,4 килограмма, а для наземных — 758,6 килограмма.

Самые высокие темпы эволюции были выявлены в филогенетических линиях, которые привели к появлению древесных ленивцев, в особенности современных родов. Полудревесные рода эволюционировали чуть медленнее, однако быстрее, чем их наземные родственники. Таким образом, древесные и полудревесные ленивцы адаптировались к своему образу жизни и уменьшались в размерах быстрее, чем наземные — увеличивались. Исследователи также пришли к выводу, что общий предок надсемейства Mylodontoidea был наземным. Такой же образ жизни в целом сохраняли его потомки, лишь немногие из которых, включая современных двупалых ленивцев, освоили древесную или полудревесную жизнь. С другой стороны, общий предок Megatherioidea был полудревесным — но некоторые его потомки вернулись на землю и даже стали гигантами.

Впрочем, размеры ленивцев зависели не только от образа их жизни. Как установили Боскаини и его коллеги, на этих млекопитающих также влияли климатические изменения. В течение олигоцена и раннего миоцена средняя масса тела ленивцев оставалась относительно стабильной. Однако затем, в середине миоцена, она резко уменьшилась. Это произошло на фоне среднемиоценового климатического оптимума, который продолжался от 17-14 миллионов лет назад и был одним из самых теплых периодов кайнозоя. Вероятно, теплый климат привел к экспансии субтропических и тропических лесов в средние и высокие широты Южной Америки и благоприятствовал эволюции более мелких полудревесных и древесных ленивцев. Кроме того, даже наземные ленивцы могли уменьшаться, чтобы лучше переносить жару. К началу позднего миоцена климат стал более холодным и засушливым, площадь лесов сократилась — а средняя масса ленивцев вновь увеличилась за счет того, что новые условия больше благоприятствовали крупным наземным формам (которые, в частности, были лучше приспособлены к низким температурам).

К началу плейстоцена средняя масса и разброс размеров ленивцев достигли пика. В этот период сосуществовали гигантские наземные формы весом несколько тонн и мелкие древесные виды. По словам исследователей, в раннем плейстоцене ленивцы достигли наибольшего разнообразия за счет расширения ареала и освоения разнообразных экологических ниш. Однако вскоре группа практически полностью исчезла. Ее вымирание происходило в два этапа: первый из них начался около 15000 лет назад на фоне заселения людьми Северной и Южной Америки; а второй - 5000-9000 лет назад, когда люди колонизировали острова Карибского моря. В результате исчезли все наземные и полуназемные ленивцы крупного и среднего размера. Связей между их вымиранием и температурными колебаниями авторы не обнаружили. Это подтверждает, что подавляющее большинство видов ленивцев были истреблены древними охотниками — а выжить удалось только мелким трехпалым и двупалым ленивцам, которые обитают в труднодоступном лесном пологе.

Современные ленивцы кормятся почти исключительно листьями. Однако их древние родственники, вероятно, не брезговали пищей животного происхождения. Например, несколько лет назад палеонтологи установили, что гигантские ленивцы милодоны Дарвина (Mylodon darwinii) были всеядными и могли дополнять растительный рацион яйцами или падалью.